シュレーディンガーの著書「生命とは何か」のネゲントロピー

Abstract

私は、エネルギーの流れによって熱力学的平衡から遠く離れて維持されているコヒーレントな時空間構造化システムにおけるエネルギー貯蔵と動員に基づく「組織化された複雑さの熱力学」を定性的に概説しようとしています。私は、対称的に結合されたサイクルがエネルギー貯蔵が可能なオープンシステムで発生し、そのようなシステムでは、すべての時空領域（「k =定数」レジーム）にわたるエネルギーの等しい母集団が極値状態であることを提案します。このレジームは、ギブスエントロピー関数の最大値SG = -kSj pj ln pjによって特徴付けられます。この関数では、潜在的な自由度がすべての時空領域で最大化されますが、すべての時空ドメインは、単一の実際の自由度に効果的に結合されます。

Key words

'Negentropy', living organization, space-time structure, stored energy, coherence, coupled cycles, thermodynamics of organized complexity.

Is It Free Energy?

私が考えている「ネゲントロピー」または「負のエントロピー」は、シュレーディンガーの著書「生命とは何か」1に由来し、彼は次のように書いています。

「生物が非常に謎めいたように見えるのは、「平衡」の不活性状態への急速な崩壊を回避することによってです。生物が摂食するのは負のエントロピーです。」

しかし、脚注の中で、シュレーディンガーは、「負のエントロピー」とは、実際には自由エネルギーを意味すると説明しています。その後の多くの著者は、「ネゲントロピー」を自由エネルギーと呼ぶのは単に誤りであると感じているため、ネゲントロピーを単に負の符号を持つエントロピーであると見なしています2,3。

それにもかかわらず、この用語は生物学者によって今日まで使用され続けており、生物学者の中で最も権威のあるものの1つから始まります。

「私たちのすべてのエネルギーと負のエントロピーの究極の源は太陽の放射であることは常識です。」4

「ネゲントロピー」が引き続き使用される理由は、「負の符号のエントロピー」が元の用語で意図されているものを単にキャプチャしていないためです。シュレーディンガーはそれを使用して、生命システムの顕著な能力を特定し、エントロピー生成の影響を回避するだけでなく（第2法則で規定されているように）、正反対のことを行い、直感的にはエントロピーの逆のように見える組織を増やします。一方、Szent-Györgiは、この用語の使用において、自由エネルギーと組織の両方の概念をほのめかしています。両方の科学者は正しい直感を持っています-エネルギーと組織は互いに密接に結びついています。

生物科学では、自由エネルギーは一般に生化学反応に最も関連があると見なされています。自由エネルギーの変化は、

DF = DE - TDS

これにより、システムのエネルギー量はエントロピー項に分割されます。エントロピー項は、どういうわけか作業に利用できず、絶対零度で消失する傾向がある分子のランダムな熱運動（分子的混沌）と自由エネルギーに関連しています。、これはどういうわけか仕事に利用できます。しかし、断熱プロセスで生成されるエントロピーは必要ないため（生体システムで頻繁に発生します（以下を参照））、利用可能なエネルギーと利用できないエネルギーへの分割は絶対的ではありません。言い換えると、分子に関連するエネルギーを単純に分割することはできません。先験的に2つのカテゴリ。

Is It Maxwell's Demon?

熱力学の第二法則は、多数の粒子で構成されるシステムに適用される統計法則です。シュレーディンガーによってすでに気づかれている大きな問題は、単一の分子、またはそれらの非常に少数が、生体系の活性剤であるということです。したがって、各セルには、核内のDNAの各シーケンスの1つまたは2つの分子のみが含まれます。同様に、細胞全体の特性を変化させる生化学反応のカスケードを開始するために、細胞膜の特定の受容体に結合するのにホルモンの数分子しか必要としません。それは、第二法則が生命システムに適用できないことを意味しますか？

この難しさは、マクスウェルの悪魔5の問題に関連しています-ある方向に速い分子を通過させ、他の方向に遅い分子を通過させるために、平衡状態にあるガスの容器の2つの区画の間に微視的なトラップドアを開くことができる架空の知的な存在これにより、システムから作業を抽出できます。 1950年代に、マクスウェルの悪魔のようなものは、一方向にのみ開き、それを開くためにしきい値量のエネルギー（活性化エネルギー）を必要とするトラップドアだけで達成できることが明らかになりました。これは、整流器として機能するダイオードやトランジスタなどのソリッドステートデバイスで実現できます5。

同様の状況は、生物学的システムの構築に主要な役割を果たす生体膜に関連しています。通常、膜全体で約107V / mの電位勾配が維持され、膜には、イオンと代謝物の一方から他方へのベクトル輸送に関与する酵素が埋め込まれています。たとえば、Na +の輸送、K +の輸送などです。 Na + / K + ATPaseによって細胞に侵入します。最近、弱い交流電場が、ATPを分解することなくこの酵素による一方向の能動輸送を駆動できることが実証されました。言い換えれば、電場からのエネルギーは、膜結合酵素によって輸送作業に直接変換されます。さらに、マクスウェルの悪魔が変動をうまく利用することに関与しているかのように、ランダムに変動する電界も効果的です6！もちろん、整流器と生体膜はどちらもエネルギーを蓄えることができる非平衡構造であるため、第2法則に実際に違反することはありません。

マクスウェルの悪魔の問題は、一般的にシラードによって「解決」されたと考えられており、後に、悪魔が分子に関する情報を必要とすることを示したブリルアン2は、情報の取得に必要なエネルギーが得られるエネルギーよりも大きくなることを示しましたしたがって、第2法則は違反したままです。おそらく、彼らが考慮に入れていないのは、いわゆる情報が、エネルギーが貯蔵されているシステムの特別な構造または組織によってすでに提供されているということです。特に生体膜は、弱い信号を細胞内に中継して増幅する準備ができている興奮性の構造です。

Is It Organization?

生物は、組織化された異質性でなければ何もありません。すべての時空スケールにわたって入れ子になった動的構造があります。均一性はなく、どのレベルでも静的相は保持されません。単一の細胞でさえ、その特徴的な形状と解剖学的構造を持っており、そのすべての部分が絶えず活動しています。その電位と機械的特性は、同様に、環境変動に応答して打ち消すため、周期的および非周期的な変化の影響を受けます。空間的に、細胞は細胞膜スタックと細胞小器官によって多数の区画に分割されており、それぞれが外部刺激に直接応答して細胞の他の区画に信号を中継できるプロセスの独自の「定常状態」を持っています。各コンパートメント内で、マイクロドメインに個別にエネルギーを与えて局所回路を与えることができ、単一の酵素タンパク質、または2つ以上のタンパク質の複合体は、周囲をすぐに参照せずに自律的に循環できる「分子機械」として機能します。

言い換えれば、定常状態の「状態」は、まったく状態ではなく、時空間的に組織化されたプロセスの集合体です。つまり、それは深い時空構造を持ち、瞬間的な状態または状態の構成としてさえ表現することはできません7。。プロセスの特徴的な時間は、分子間の共鳴エネルギー移動の<10-14秒から、年次リズムの107秒までの範囲です。同様に、プロセスの空間的範囲は、分子内相互作用の10〜10 mから、神経伝導および大型動物の動きの一般的な調整のメートルまで、少なくとも10桁に及びます。

プロセスは、時間と空間の両方で連結されます。特定の信号の受信時にトリガーされる非常に高速な過渡フロー（化学物質またはエネルギーの非常に短命のパルス）は、分、時間、日、およびのより長い時間領域に伝播されます。最終的に世代にまたがるインターロックプロセスを介してなど。プロセスは、私たちが考えるようにシステムの「メモリ」を構成するのではなく、実際にはすべての段階で将来への予測です。それらは、システムが今後どのように応答し、発展するかを決定します。通常、複数の一連の活動は、興奮の焦点から開始されます。正の方向への一連の変化が伝播している間、一連の負のフィードバックプロセスも広がり、変化を弱める効果があります。これらすべてのプロセスが、空間と時間の多くの次元で並行してカスケードすることを考える必要があります。身体に特別な意味を持たない障害の場合、恒常性は、障害が経過するにつれて遅かれ早かれ回復します。一方、妨害または信号が十分に重要である場合、一連の不可逆的なイベントは、新しい組織を発達または分化させることによって、生物を新しい「定常状態」にもたらします。生物はその環境を適切に変えるようにさえ行動するかもしれません8。「ネゲントロピー」の秘密は、間違いなくこの複雑な時空組織にあります。しかし、第二法則の観点からそれをどのように説明できますか？

生体システムは、マイクロドメインや分子機械に至るまで、さまざまなサイズの入れ子になった時空コンパートメントで構成されているため、少なくとも、熱力学を生体システムに適用する場合は、個々の分子にも同じように適用する必要があります。分子の集団に関して。これが生理学者のコリン・マクレアの主張です9。

Is It Stored Energy?

熱力学の第二法則を定式化して単一分子に適用するために、マクラーレンは、システムが温度qで平衡に達する特性時間間隔tの重要な概念を導入します。システムに含まれるエネルギーは、蓄えられたエネルギーと熱エネルギーに分けることができます。熱エネルギーは、互いに交換し、t未満の時間で平衡に達するエネルギーです（したがって、技術的には、温度qによって特徴付けられるいわゆるボルツマン分布を与えます）。蓄積されたエネルギーは、より高い温度によって特徴付けられるように、またはより高いエネルギーの状態がより低いエネルギーの状態よりも多く存在するように、tより長い時間非平衡分布にとどまるものです。したがって、蓄積されたエネルギーは、間隔tで熱化しない、または熱に分解されない任意の形式です。後者の概念は時間の概念を含まないため、蓄積されたエネルギーは自由エネルギーと同じではありません。したがって、蓄積されたエネルギーはより正確な概念です。

マクラーレンはさらに、第2法則を次のように言い換えています。有用な仕事は、蓄積されたエネルギーの1つの形式が別の形式に変換されるときに分子システムによってのみ実行されます。言い換えれば、熱化されたエネルギーは仕事に利用できず、熱化されたエネルギーを蓄積されたエネルギーに変換することは不可能です。

熱エネルギーは、相関運動を受ける可能性のある膜に埋め込まれた酵素の場合のように、協調システムで有用な仕事をするように指示または伝達される可能性があるため、上記の第2法則の言い換えは不必要に制限的であり、おそらく真実ではありません。石炭やガソリンの燃焼による熱化エネルギーは、発電機や自動車などの機械を動かすために日常的に使用されています（そのため、これらは非常に非効率的で汚染されています）。

単一分子だけでなく分子の集合にも適用できる、第2法則のより適切な言い換えは、次のようになる可能性があります8,10 ：。

分子は蓄積されたエネルギーを直接伝達することで有用な仕事をすることができ、熱化されたエネルギーを蓄積されたエネルギーに変換することはできません。

ステートメントの後半は、生体システムの内側と外側の両方の実際のプロセスで通常行われているように、エントロピー減衰を説明しています。ただし、前半は生物学にとって新しく重要なものです。

マクレアのアイデアの主な結果は、時間の明示的な導入、したがって時間構造から生じます。なぜなら、従来の熱力学理論に従ってゆっくりとだけでなく、迅速にも、有用な作業を行う2つのまったく異なる方法があります。どちらも可逆的であり、エントロピーが生成されないため、最大の効率で行われます。これは、限定的なケースがdS = 0である古典的な定式化dSe0に暗黙的に含まれています。しかし、時間構造に注意を払うことで、制限条件が何であるかがはるかに正確になります。最初に遅いプロセスを見てみましょう。遅いプロセスとは、平衡状態またはその近くで発生するプロセスです。古典的な熱力学によれば、平衡またはその近くで発生するプロセスは可逆的であり、最大量の仕事と最小量のエントロピーを生成するという点で最も効率的です。特徴的な時間を明示的に考慮することにより、可逆熱力学的プロセスは、すべての熱交換エネルギーが平衡化するのに十分遅い、つまり、tよりも遅い必要があります。これは、短いプロセスの場合、実際には非常に短い期間になる可能性があります。時定数。したがって、10〜12秒で行われるプロセスの場合、マイクロ秒（10〜6秒）は永遠です。したがって、平衡化が十分に速い場合、非常に急速に発生する熱力学的プロセスでエネルギー変換の高い効率を達成することができます。これは、空間分割とマイクロドメインの確立が、平衡化が発生するボリュームを制限し、平衡化時間を短縮するために重要な場合があります。これは、少なくとも生体系のいくつかの生化学反応について、局所平衡が達成される可能性があることを意味します。時間と空間の解像度のレベルに応じて、熱力学的平衡自体が微妙な概念であることがわかり始めます。

もう一方の極端な例として、プロセスが非常に迅速に発生するため、それも可逆的である可能性があります。言い換えれば、交換エネルギーがそもそも熱エネルギーではなく、蓄積されたままである場合、プロセスは光速によってのみ制限されます。分子間の共鳴エネルギー移動は、高速プロセスの一例です。これは通常10〜14秒で発生しますが、分子振動自体は10〜9秒から101秒で消滅または熱化します。それは100％効率的で非常に特異的であり、振動自体の周波数によって決定されます。そして共鳴する分子（人のように）はお互いを引き付けることができます。

共鳴エネルギー移動は生体系で起こりますか？ McClare9は、ATPの加水分解で放出されたエネルギーが、環境との平衡なしに自律的に循環できる分子機械でほぼ完全に機械的エネルギーに変換されることが示されている筋肉収縮で発生することを示唆しています。同様の環状分子機械は、他の主要なエネルギー変換プロセスに関与しています。酸化的リン酸化と光リン酸化における結合電子伝達とATP合成、およびNa + / K + ATPaseです。超高速の、おそらく共鳴エネルギー移動プロセスも光合成で機能しています。そこでは、最初のステップは、反応中心のクロロフィル分子内の正電荷と負電荷の分離です。これは、10〜13秒以内に発生する容易に可逆的な反応であることが確認されています11。

McClareのアイデアは、GondaとGray12、Blumenfeld13、そして最近では、特に非平衡の「量子分子エネルギーマシン」の概念において、WelchとKell14によって取り上げられ開発されました。これらのアイデアは、生体システムが効率的なエネルギー伝達の両方の手段を使用する可能性があることを意味します。つまり、プロセスと関連する空間範囲に応じてそれ自体が可変である緩和時間に関して、ゆっくりと速い反応です。言い換えれば、準平衡条件と、エントロピー生成が最小である平衡条件からはほど遠い条件の両方を満たします。この洞察は、生命システムの時空構造を明示的に考慮することによって提供されます。私たちは、生命システムにおける「ネゲントロピー」の源に近づいていますか？

Stored Energy versus Free Energy

「自由エネルギー」の熱力学的概念を「蓄積エネルギー」の概念と比較することは興味深いことです。前者は事前に定義することはできません。反応が平衡からどれだけ離れているかを知らない限り、アンサンブルの自由エネルギーの変化でさえ定義できないため、単一分子に割り当てることはできません。特徴的な時間間隔に関してマクラーレンによって定義された「蓄積エネルギー」は、特徴的な空間領域に加えて、容易に拡張することができます。特徴的な時空内の蓄積エネルギーに一般化することができます。そのため、システムの時空間構造に明示的に依存しているため、関連するプロセスの時空間ドメインで定義できる正確な概念です。確かに、蓄積されたエネルギーは、生物全体に関して持っているのと同じくらい、量子分子機械が関与するプロセスにおける単一分子に関して意味を持っています8。たとえば、結合振動またはタンパク質分子のひずみエネルギーとしてのエネルギー貯蔵は、10-9から10-8mの空間範囲および10-9から10-8sの特徴的なタイムスケール内で発生します20。人間である場合、全体的なエネルギー貯蔵領域は数十年になります。

質問に対する暫定的な回答を提供できますか。「ネゲントロピーとは？」「ネゲントロピー」は単に貯蔵され、動員可能なエネルギーではありませんか？エネルギーがどのように貯蔵され動員されるかを解明することは、生命システムに適用できる「組織化された複雑さの熱力学」の始まりです。私は最後のセクションでいくつかの予備的で定性的なアイデアをスケッチします。そのうちのいくつかは私の最近の本でより詳細に扱われています8。

Towards a Thermodynamics of Organized Complexity

1. Coupled cycles

生命システムの理解における重要な進歩は、オープンシステムの熱力学から始まりました。 OnsagerとDenbighによって開発された定常状態の準平衡近似は、エネルギーフロー下のシステムで線形プロセスの対称結合がどのように自然に発生するかを示しています15,16。多くの連立プロセスのシステムは、一連の線形方程式で記述できます。

Ji = Sk LikXk

ここで、Jiはi番目のプロセスの流れ（i = 1、2、3 ..... n）、Xkはk番目の熱力学的力（k = 1、2、3、..... n）、Likはは比例係数（i = kの場合）と結合係数（i `kの場合）です。オンサーガーは、そのような多成分系の場合、Xksが時間反転（つまり速度反転）を伴う微視的レベルで不変である結合が対称になることを示しました。言い換えると、

Lik = Lki

オンサーガーの熱力学的運動方程式の数学的実体はすべて実験的に測定および検証できますが、このアプローチはまだ体系的に生体システムに適用されていません。それにもかかわらず、それは生命システムの特徴的な特性を捉えています：多くのエネルギー的に効率的なプロセスの相互結合：例えば、ADPとPiからのATP合成は酸化的リン酸化における電子/プロトン輸送に結合され、ATP分裂は間の翻訳運動に結合されます筋肉収縮におけるミオシンおよびアクチン結合部位8。どちらの場合も、反応は完全に可逆的です。電子/プロトン勾配が逆に実行されると、ATP合成酵素によってATPがAD

PとPiに分割されます。同様に、ATPは、ADPとPiが供給されると、ミオシンATPaseによって合成されます。

定常状態の熱力学における別の重要な進展は、定常状態で、ソースからシンクへのシステムを通るエネルギーの流れがシステム内の少なくとも1つのサイクルにつながることを示す定理を導き出したMorowitzから来ました17。 i個の可能な状態と平衡状態にあるシステムの正準集団の場合。ここで、fiは状態iのシステムの割合（状態iの占有数とも呼ばれます）、tijは状態iのシステムが変化する遷移確率です。単位時間でjを記述します。微視的可逆性の原理は、すべての順方向遷移がその逆方向遷移によって詳細にバランスが取れていることを必要とします。

fi tij = fj tji

平衡システムに一定の電磁放射束が照射され、システムによる光子の正味の吸収が行われる場合、つまり、システムがエネルギーを蓄積できる場合、熱の流れがある定常状態に到達します。システムへの電磁エネルギーのフラックスに等しいリザーバー（シンク）に出ます。この時点で、職業番号と遷移確率の異なるセット、fi 'とtij'があります。なぜなら、以前の平衡状態に特徴的な、放射によって誘発された遷移とランダムな熱によって誘発された遷移の両方が存在するからです。これは、状態iとjのいくつかのペアについて、

fi'tij' ` fj'tji'

なぜなら、すべての状態のペアで等式が成り立つ場合、光子の吸収を伴うすべての遷移に対して、システムによる電磁放射の正味の吸収がないように、光子の放射を含む逆遷移が発生することを意味する必要があります。。これは、放射エネルギーの吸収があるという当初の仮定（前の段落を参照）と矛盾するため、順方向遷移と逆方向遷移の同等性は、一部の状態のペアには当てはまらないと結論付ける必要があります。ただし、定常状態では、占有数（または化学種の濃度）は時間に依存しません（つまり、一定のままです）。つまり、すべての順方向遷移の合計は、すべての逆方向遷移の合計に等しくなります。

dfi'/ dt = 0 = S (fi'tij' - fj'tji')

しかし、いくつかのfi'tij'-fi'tji 'がゼロ以外であることがすでに確立されています。つまり、他のペアも補正するためにゼロ以外でなければなりません。言い換えると、アンサンブルのメンバーは、あるパスでいくつかの状態を離れ、他のパスで戻る必要があります。これは、サイクルを構成します。したがって、定常状態のシステムでは、ソースからシンクへのシステムを通るエネルギーの流れは、システム内で少なくとも1つのサイクルにつながります。

オンサーガーの相反関係とモロウィッツの化学サイクルの定理という2つの結果は、3番目の結果を意味すると私は信じています。対称的に結合されたサイクルは、エネルギーの流れの下でエネルギーを蓄えることができるオープンシステムで発生します8。「生化学的経路」の代謝チャートを一目見ればすぐにわかるように、結合されたサイクルは生きている組織のものです。それは、生きているシステムがエネルギーを蓄え、動員する方法です。エネルギーを生み出すサイクルは、ほとんどの場合、エネルギーを必要とするものと結びついており、エネルギーをますます大きな時空領域に移すことができます。（そして前述のように、対称結合は確かに生体系でエネルギー的に最も効率的なプロセスのルールです。）したがって、緑の植物のクロロフィルによって吸収された光子のエネルギーはNADPを減らし、ATPを作ります。炭水化物、脂肪、タンパク質、および核酸を、ますます長い代謝回転時間とより広い分布で製造するため。

2. Dissipative structures are coupled cycles

結合サイクルは、実際には、エネルギーの流れによって熱力学的平衡から遠く離れて維持されているシステムで発生する散逸構造の非線形領域8にも現れます。オンサーガーの相反関係の非線形一般化は、連続体力学における不可逆過程のクラスについてSewellによって最近得られました18。これは、対称結合が平衡状態から遠く離れた動的安定性にとっても重要である可能性があることを示唆しています。散逸構造のよく研究された例は、浅い鍋の中で形成され、鍋の上部と下部の間で臨界温度差に達すると、下から均一に加熱されるベナール対流セルです。その時点で、下部のより高温の、したがってより軽い水が上部に上昇し、上部のより密度の高い水が下部に沈むなど、循環的に対流フローセルが生成されます。すぐに、鍋全体の水が対流セルになり、すべて同じサイズで一緒に循環し、上から見たときに規則的な蜂蜜の櫛の外観を与えます。結果として生じる散逸構造は、巨視的秩序への非平衡相転移を表します。それは、周期的プロセスの結合、この場合、分子の対流運動に結合されている熱流に依存する、生体システムにおけるそれを示唆する動的安定性を有する。

3. Dissipative structures are coherent structures

散逸構造は、天文学的な数の潜在的な自由度を持つシステムが単一の実際の自由度に落ち着くコヒーレント構造でもあります。これは、長距離の動的秩序を生成する反統計的で集合的な活動です。

ーザー作用は、システムに送り込まれるエネルギーが特定のしきい値を超えた場合の集合的な活動モードへの凝縮のさらに別の例です。これらのアナロジーに基づいて、Fröhlich19は、生体は主にかなり密に詰まった誘電体分子で構成されているため、電気力と粘弾性力が絶えず相互作用する特殊な固体システムを表している可能性があると予測しています。これらの条件下では、代謝ポンピングは、活動の集合モードまたは「コヒーレント励起」への凝縮をもたらし、生体システムに巨視的な秩序と協調を与えます。 Fröhlichの仮説は20,21以来他の人によって開発されました。特に、Duffield21は、「フレーリッヒ状態」が漸近的に安定したグローバルアトラクターであることを証明しています。実際、生体系内のさまざまなレベルでの一貫性と協調性に関する実験的証拠が増えています。酵素の作用22から、生物全体23および生物の集団24,25までです。

酵素分子は、以前考えられていたよりもはるかに可動性が高いことが知られています。ペプチド結合が振動、変形、水素結合が切断および形成され、タンパク質高分子のドメイン全体が収縮および拡張し、ポリペプチド鎖が広範囲にわたって展開および再折り畳みされます。 10〜14秒から数秒、さらには数分までのタイムスケール。酵素の触媒作用は、タンパク質がその微小環境の文脈でその「立体配座空間」をサンプリングするときの非常に急速な「変動」に依存するため、効率的な酵素作用に対応する単一の軌道に、一貫した、または高度に協調的な方法で容易にアクセスできます。高分子全体にわたって。（詳細については、参考文献26の優れた論文集を参照してください。）

コヒーレント励起に関するFröhlichの仮説の予測の1つは、弱い電磁界に対する極端な感度です。これは、特定のコヒーレント励起状態を沈殿させたり、相転移での形成を妨害したりする可能性があります。私の研究室では、初期のフルーツフライの胚を弱い静磁場に短時間さらすと、24時間後に出現する幼虫の体の分節パターンに特徴的な全体的な摂動が生じることがわかりました27.28。異常は、典型的なクエット-テイラー実験で得られた流体力学パターンを彷彿とさせ、相秩序液晶で発生する可能性のあるパターン欠陥にも似ています（これを指摘してくれたIanStewartに感謝します）。実際、私たちは最近、生体組織を構成する分子のコヒーレントな液晶中間相を可視化することにより、生体のイメージングに成功しました8,29,30。特に興味深い発見は、原生動物から脊椎動物まで、例外なくすべての生物にとって、体の前後軸がすべての組織の主要な分極軸でもあるということです。これは、ある種のグローバルにコヒーレントな分極場の非常に説得力のある証拠であり、これは主な体軸を生じさせるだけでなく、体全体の分子を位相秩序化します。

4. Coupled cycles, space-time structure, energy storage and coherence

結合された循環プロセスは、エネルギー貯蔵と動員のための空間と時間を構築します。ベナール対流セルでは、熱エネルギーが下部の温水に蓄えられ、バルクフローに関連する「仕事」を実行するために使用されます。外挿により、生物の観点から、特徴的な時空ドメインの全範囲にまたがる結合サイクル内の結合サイクルのネストされた構造として考えることができます。コンピュータのような「人工の機械」とは対照的に、生物の最も際立った特徴の1つは、それがすべての時空スケールにわたる活動で厚いことです（密度というハヴェルの概念を参照）相互作用するレベルの特徴は、生物の際立った特徴です31。）そのエネルギー貯蔵は、結合された連結サイクルを通じて、容易に移動可能な形で時空ドメインの全範囲に対応して分散されます。生物が非常に迅速に反応し、エネルギーを自由に動員できる理由は、エネルギーが短期間の貯蔵庫で即座に利用できるためです。たとえば、私たちの筋肉のATP「エネルギー債務」は、クレアチンリン酸とグリコーゲンの分解によってすぐに補充されるため、蓄積することはめったにありません。後者のエネルギー貯蔵は、交換にますます長い時間がかかります。このようにして、生物は一貫性と生きている組織と一致するように、単一の自由度を効果的に達成することができます。

時空間構造化システムの一貫性は、システム全体にわたるエネルギーと情報の転送の透明性です。それには多くの興味深い意味があり、そのうちのいくつかは私の最近の本で探求されています8。最も明白な含意は、私たちの行動は常に、微視的からメゾスコピック、そして巨視的までの範囲と期間が異なる時空カスケードであるということです。量子現象と古典的（または微視的対巨視的）現象の通常の区別は、スケールの幻想にすぎない可能性があるというのは興味深い考えです。巨視的な測定プロセスに関連するいわゆる「波動関数の崩壊」は、時空カスケードが私たちの日常の意識の特徴的な次元に到達した結果である可能性がありますが、それにもかかわらず、銀河の次元の観測者にとっては「量子」のままです。「巨視的量子コヒーレンス」を観察する可能性は、量子領域と古典的領域の通常の区別に疑問を呈する多くの物理学者によって検討されてきました（参考文献32を参照）。

5. The k=const. regime and the extremum state for organized open systems

したがって、組織化された複雑さの熱力学には、時空ドメインのネストされた階層全体にまたがるエネルギー貯蔵と動員が含まれます。私は別のルートでこの予想にたどり着きましたが、事実上、生物からの発光に関する彼の長年の実験からのポップの発見の一般化です：光子はすべての周波数にわたって等しい人口の生物に保存されています、彼はそのために 'f = constを提案しました。ルール'33。それ以来、Poppや他の多くの生物は、細胞周期やその他の機能状態と強く相関している、1日あたり細胞あたり数光子から1秒あたり数百光子までの超弱強度ですべての生物が光（「バイオフォトン」）を放出することを発見しました34。。放出された光は通常、光学範囲の周りの広帯域（200nm〜900nm）をカバーします（制限は通常、光子検出デバイスによって設定されます）。範囲全体でほぼ同じ数の光子が存在するため、ボルツマン分布特性から著しく逸脱します。熱力学的平衡にあるシステム

バイオフォトンは、さまざまなスペクトル組成の光に短時間さらされた後の誘導放出としても研究できます。例外なく、誘導放出は、非コヒーレント光に特徴的な指数関数ではなく、PoppとLiによると、コヒーレント光の十分な条件である双曲線関数に従って減衰することがわかっています。フィールド35。これが意味することは、光子は生物内でコヒーレントな形で保持され、刺激されると、非常に弱いマルチモードレーザーのようにコヒーレントに放出されるということです。このようなマルチモードレーザーはまだ人工的に作られていませんが、モードが結合されている限り、少なくともGlauber36によって開発された量子光学のコヒーレンス理論に反するものではありません。

確かに、可視範囲内のモードが一緒に結合されているという証拠があります。単色光または制限されたスペクトル組成の光によって刺激された発光のスペクトル分析は、双曲線崩壊の動力学が可視スペクトル全体で均一であることを示しています37。誘導放出は、誘導に使用される光の組成に関係なく、常に同じ広い範囲をカバーし、さらに、放出強度が数桁にわたって変化する程度にシステムが摂動された場合でも、そのスペクトル分布を保持できます。。これらの観察結果は、生物システムが生物に結合した1つのコヒーレントな「光子場」であるという考えと一致しています。この光子場は、熱力学的平衡から遠く離れて維持され、それにもかかわらず、事実上、単一の自由度を与えるために一緒に結合されている周波数の全範囲で同時にコヒーレントです。これは、任意の周波数へのランダムなエネルギー入力が、すべての時空領域でエネルギーが蓄積および移動されるシステムで予測されたとおりに、すべての周波数で非局在化することを意味します。

時空光子（またはエネルギー）の等しい集団は、 'k = constと呼ばれることがあります。政権'。この体制の重要性は、エネルギーを蓄えることができるすべてのオープンシステムが進化する極値状態である可能性があるということです。システムのギブスエントロピー関数、

SG = -kSj pj ln pj

reaches a maximum when all the pjs become equal.

それが生きている組織と「ネゲントロピー」の鍵となるかもしれないので、これについてさらに詳しく見ていきましょう。 k =一定レジームは、潜在的な自由度がすべての時空領域で最大化される最大エントロピー状態ですが、生体システムの場合、すべての時空領域での活動が効果的に結合されているため、実際の自由度は1つだけです33。正式には、Bakと彼の同僚38によっていわゆる「自己組織化臨界」を示すシステムで識別された「1 / fノイズ」の特性があり、大規模なインタラクティブ動的システムは通常、グローバルに相関する「臨界」に自己組織化することを示しました。 '平衡からかけ離れた状態。この重大な状態は非常に敏感であり、小さなローカルイベントは、アクティビティの自己相似性がすべての空間および時間スケールで発生するときに、システム全体に広がるアクティビティの大きな「雪崩」につながる可能性があります。この理論は、地震、火山の噴火、太陽のフレア、電子回路のノイズ、経済学、進化における種の絶滅のパターンなど、多くの物理的および地球物理学的な断続的な現象の自然な説明を提供すると主張しています。私たちが説明した生命システムの絵との類似点は印象的です。この非常に同じ状態は、すべての可能性が重ね合わされてすぐにアクセスできるコヒーレント量子状態または「純粋な」状態の観点からも説明できます8,39。生物の適応性は、この一見逆説的な特性に依存します。なぜなら、潜在的な自由度を最大化することによってのみ、一貫した行動に必要な単一の自由度にアクセスすることが可能だからです。

時空構造化（組織化）システムに蓄積された可動エネルギーとしての「ネゲントロピー」は、次のように直感的に理解できます。平衡システムでは、エネルギーが固定され、システムの温度に特徴的なエネルギーレベルの母集団が固定されます。生物のような非平衡系では、エネルギーはすべての時空領域に蓄積されます。与えられた温度に対して、蓄積されたエネルギーはもはや固定されていませんが、効率的な結合のために、すべての特徴的なドメインが等しくなるまで、（光合成に閉じ込められた光子または食物のエネルギーから始まり）さらに大きな時空ドメインに転送されます人口が多い。これは、生物自体に好ましいレベルがなく、その活動が「量子」から「古典的」まで、「微視的」から「メゾスコピック」、「巨視的」まで、自己相似パターンの準連続体であることを意味します。